Anatomie a fyziologie varlat

Video: Anatomie a fyziologie

Varlata (varlata) zdravý dospělý - spárování vejčitého tvaru o rozměrech 3,6-5,5 cm dlouhé a 2,1-3,2 cm široký. Hmotnost každého - 20 V vzhledem ke své poloze v šourku tyto žlázy jsou při teplotě, při 2-2,5 ° C nižší než je teplota břicha, která podporuje přenos tepla mezi krví. spermatica a povrchní žilní systém.

Žilní odtok z varlat a jejich přídavky tvoří plexus, ze kterého krev vstupuje do levé ledviny a doprava - do dolního genitálního žíly. Varle je obklopen hustou tobolky sestávající ze tří vrstev: viscerální, tunica vaginalis, tunica albuginea a vnitřní, tunica vasculosa. Albuginea má vláknitou strukturu. Membrány jsou uspořádány hladkých svalových vláken, což přispívá ke snížení pohybu spermií v nadvarlete (epididymidy). Tím, kapsle je přibližně 250 pyramidové laloky oddělené od sebe navzájem fibrotického septa.

poněkud spletité semenných kanálků 30-60 cm dlouhé. Podíl těchto kanálků představuje více než 85% vajec umístěných v každém výstupku. Krátké přímé trubky připojit přímo k kanálků rete testis, kde spermie vstupuje na trubku z nadvarlete. Poslední ve vztyčené formě dosahuje 4-5 m na délku, a ve složeném stavu tvoří hlava, tělo a ocas nadvarlete. Epitel obklopující lumen tubulu, Sertoliho buňky jsou uspořádány a spermatocyty. V mezi trubičkami intersticiální tkáně jsou Leydigovy buňky, makrofágy, krev a lymfatické cévy.

Válcové Sertoliho buňky plní řadu funkcí: bariéra (v důsledku zavření vzájemný kontakt), fagocytózu, doprava (pohybující se část v spermií do trubkovitých lumen), a konečně, endokrinní (syntéza a sekrece androgensvyazyvayuschego bílkoviny a inhibin). Polygonální Leydigovy buňky mají ultrastruktury (vyjádřený hladké endoplazmatické retikulum), a enzymy specifické pro steroidprodutsiruyuschih buněk.

Varlata hrají významnou roli ve fyziologii mužské reprodukce. To znamená, že akvizice fenotypu plodu mužského pohlaví je do značné míry dána varlat produkty embryonální Mullerian inhibiční látky a testosteronu, a vzhled sekundárních pohlavních znaků v pubertě a schopnost reprodukovat - steroidů a spermatogeneze testikulární aktivity. Obr. 80 schematicky znázorňuje vztah funkcí těchto žláz s fyziologické procesy vyskytující se během fetálního a postnatálního života.

Obr. 80. Komunikace funkce varlat s fyziologické změny po celý život.

Syntéza, sekrece, a metabolismus androgenů. Tyto produkty varlata patří do více důležitou roli než v kůře nadledvin. Postačí říci, že pouze 5% T vytvořený mimo varlete. Leydigovy buňky se mohou syntetizovat z acetátu a cholesterolu (obr. 81).

Obr. 81. Syntéza cholesterolu testosteronu (silné šipky označují směr hlavních reakcí v lidských varlat).

Syntéza této sloučeniny ve varlatech pravděpodobně není odlišný od procesu v kůře nadledvin. Klíčovým krokem při biosyntéze steroidních hormonů je konverze cholesterolu pregnenolonu, který zahrnuje štěpení postranního řetězce v přítomnosti NADH a molekulárního kyslíku. Další konverze pregnenolonu na progesteron může dojít různými způsoby. U lidí, zřejmě převažující význam D5 cesta, ve které pregnenolon se převede na 17a-hydroxypregnenolone a dále do dehydroepiandrosteron (DHEA) a T.

Nicméně, je to možné a D4-cesta přes 17-hydroxyprogesteronu a androstendion. Enzymy, jako transformace jsou Sv-oksisteroiddegidrogenaza, 17a-hydroxylázy a další. Ve varlatech, a to jak v nadledvinkách, steroidy a konjugátů vyrobených (zejména sulfáty). Enzymy cholesterol štěpení postranního řetězce jsou lokalizovány v mitochondriích, zatímco syntézy cholesterolu enzymy a testosteron-acetátu ze pregnenolonu - mikrosomy. Ve varlatech, že je substrátem pro regulaci enzymu. To znamená, že osoba, postupuje velmi aktivně hydroxylace steroidů v 20-poloze, a 20a-oksimetabolity pregnenolon a progesteron inhibuje 17a-hydroxylaci těchto sloučenin. Kromě toho, testosteron může stimulovat řádné vzdělání, které ovlivňují přeměnu androstendionu.

Dospělí varlata produkují od 5 do 12 mg testosteronu denně, jakož i slabých androgenů, dehydroepiandrosteronu, androstendionu a androsten 3b, 17b-diolu. Testikulární tkáň vytvořena a menší množství dihydrotestosteronu a enzymy přítomné aromatizaci, což vede v krvi a spermatu klesat a malé množství estradiolu a estronu. I když primární zdroj varlat testosteronu jsou Leydigovy buňky, ale steroidů enzymy přítomné v ostatních buňkách varlat (tubulárního epitelu). Mohou se podílet na tvorbě lokálních vysokých hladin T potřebných pro normální spermatogeneze.

Varlata vylučují T není konstantní, ale příležitostně, a slouží jako jedna z příčin výkyvy hladiny hormonů v krvi (3-12 ng / ml u zdravých mladých mužů). Cirkadiánní rytmus sekrece testosteronu maximalizuje jeho koncentrace v krvi v časných ranních hodinách (přibližně 7 AM) a minimálně v odpoledních hodinách (asi 13 hodin). T je přítomen hlavně v krvi jako komplex s pohlaví gormonsvyazyvayuschim globulin (Sgsg), který spojuje T a DHT s větší afinitou, než estradiol. Koncentrace Sgsg klesne pod vlivem růstového hormonu a T a zvyšuje působením estrogenu a hormonů štítné žlázy. Albumin váže androgeny slabší než estrogeny. U zdravého člověka ve volném stavu je asi 2% sérového T, 60% jsou spojeny s Sgsg a 38% - s albuminem.

Metabolické transformace podrobí jako volný T, a T, vázané na albumin (ale ne Sgsg). Tyto transformace se obvykle sníží na obnovení D4-ketoskupiny za vzniku OH nebo Over-SG-OH derivátu (v játrech). Kromě toho, 17b-hydroxyskupina se oxiduje na 17c-keto formy. Zhruba polovina produkce testosteronu vylučuje jako Androsterone, etioholanolona a (v mnohem menší míře) epiandrosterona. Hladina těchto 17-ketosteroidů v moči není ohodnotí produkci T, protože stejné metabolické transformace jsou vystaveny a slabé adrenální androgeny. Dalšími metabolity testosteronu se vylučují jeho glukuronid (úrovně, z nichž v moči zdravého člověka je v dobré korelaci s produkcí testosteronu), stejně jako 5a a 5c-androstan-přes, 17p-dioly.

Fyziologické účinky androgenů a jejich mechanismus účinku. V mechanismu fyziologického působení androgenů jsou vlastnosti, které je odlišují od ostatních steroidních hormonů. Tak, v organah- „cíl“ reprodukční systém, ledviny a kůže T ovlivněna intracelulární enzym D4-5a-redukční-hrnce převedeny na DHT, který ve skutečnosti způsobí, že androgenní účinky: zvýšení velikosti a funkční aktivity přídatných pohlavních orgánů, tělo vlasy mužského typu a zvýšená sekrece apokrinní žlázy.

Nicméně, v kosterním svalstvu T samotného bez dalších transformacích může zvýšit syntézu proteinů. Receptory semenných kanálků mají zřejmě stejnou afinitu pro T a DHT. Proto pacienti s deficitem 5a-reduktázy se udržuje aktivní spermatogeneze. Soustružení do 5p 5p nebo androsten- pregnesteroidy, androgeny, jako progestiny mohou stimulovat krvetvorbu. Mechanismy androgenní vlivu na lineární růst a osifikace metafýzy není dobře známa, i když rychlejší růst kryje se zvýšením sekrece T v pubertě.

V organah- „cíle“ bez T vstoupí do cytoplazmy buněk. V případě, že buňka má 5a-reduktázy, je převeden na DHT. T nebo DHT (v závislosti na organa- „cíl“) se váže na receptor cytosolové rekonfiguruje své molekule a tím afinitu k jaderné akceptoru. Gormonretseptornogo komplexní interakce s ní vede ke zvýšení koncentrace řady mRNA, která je způsobena nejen zrychlení transkripce a stabilizaci, ale molekul. V prostaty T methioninu také zvyšuje vazbu mRNA k ribozomů, kde vysoké množství mRNA. To vše vede k aktivaci vysílání s syntézu funkční proteiny, které mění stav buňky.

Regulace sekrece hormonů varlaty. Důležité fyziologické role varlat vysvětluje složitost uspořádání jejich funkcí. Přímý vliv na ně mají tři předního laloku hypofýzy hormony: FSH, LH a prolaktinu. Jak již bylo uvedeno, LH a FSH jsou glykoproteiny složen ze dvou polypeptidových podjednotek, kde podjednotka obou hormonů (a TSH) je stejná, a biologické specificitu molekuly určuje podjednotku, která se aktivuje po kombinaci s a-podjednotky jakéhokoli druhu zvířata.

Prolaktin rovněž obsahuje pouze jeden polypeptidový řetězec. Syntéza a sekrece LH a FSH jsou zase řízeny hypotalamu faktor - hormonu uvolňujícího gonadotropin (nebo lyuliberina), což je dekapeptid a hypotalamické jádra vyrobené v hypofýze portálových plavidel. Existují důkazy o zapojení monoaminergních systémů a prostaglandiny (série E) v regulaci produkce lyuliberina.

Připojení se specifickými receptory na povrchu buněk hypofýzy lyuliberin aktivuje adenylátcyklázu. S pomocí vápenatých iontů, což vede ke zvýšení obsahu cAMP v buňce. To je nejasné, zda vzhledem k pulzujícím povaze sekrece hypofýzy LH hypotalamu vlivy.

Lyuliberin stimuluje sekreci LH a FSH. Poměr těchto závisí na podmínkách, v nichž hypofýza vylučuje hormony. Takže na jedné straně, intravenózní injekce lyuliberina vede k významnému zvýšení hladiny krevního LH, ale ne FSH. Na druhé straně - kontinuální infuzi uvolňující hormon je doprovázeno zvýšením krvi oba gonadotropiny.

Zdá se, že účinek na hypofýzu lyuliberina modulován dalších faktorů, které patří k počtu pohlavních steroidů. Lyuliberin řídí především citlivosti hypofýzy těchto účinků a modelování je nezbytné nejen stimulovat sekreci gonadotropinů, ale také jej udržovat na poměrně nízké (bazální) úrovni. Sekrece prolaktinu, jak je uvedeno výše, je regulována jinými mechanismy.

Kromě stimulující působení TRH, hypofýzy laktotrofy zkušeností a inhibičního účinku hypothalamu dopaminu, který současně aktivuje sekreci gonadotropinů. Nicméně, serotonin zvyšuje produkci prolaktinu.

LH stimuluje syntézu a sekreci pohlavních steroidů Leydigových buňkách, jakož i diferenciaci a zrání těchto buněk. FSH pravděpodobně zvyšuje jejich reaktivitu s LH, LH-indukující výskyt receptorů na buněčné membráně. Ačkoli FSH je tradičně hormon, objednávkového spermatogeneze, ale bez interakce s jinými regulátory, že neběží a nepodporuje proces, který je nezbytný pro kombinovanému účinku FSH, LH a FSH a LH T. interagují se specifickými receptory na membráně resp Leydigovy a Sertoliho buňky, a prostřednictvím aktivace adenylyl cyklasy zvýšil obsah cAMP v buňkách, který aktivuje fosforylaci různých buněčných proteinů. Účinky prolaktinu v varlat méně studován.

Jeho vysoká koncentrace pomalu spermato- a steroidogeneze, i když je možné, že v normálním množství tohoto hormonu je nezbytné pro spermatogeneze.

Regulace funkce varlat jsou nezbytné a zpětných vazeb, zavírá na různých úrovních. To znamená, že výfukový plyn snižuje sekreci T Zdá se, že tento negativní zpětné vazby je zprostředkována T jediný volný, není vázán v séru sexuální gormonsvyazyvayuschim globulin. Mechanismus inhibičního účinku na sekreci LH T je poměrně složitý. To se může účastnit a intracelulární konverzi testosteronu nebo DHT nebo estradiol. Je známo, že exogenní estradiol potlačuje sekreci LH v mnohem menších dávkách než T nebo DHT.

Nicméně, protože exogenní DHT má přesto takové účinky, a proto není vystaven aromatizace druhou proces je samozřejmě ještě není nutná pro existenci androgenu inhibičního účinku na sekreci LH. Kromě toho, povaha změny impulsu sekrece LH působením estradiolu na jedné straně, a T a DHT - na druhé straně, je odlišná, což může znamenat, rozdíl v mechanismu účinku těchto steroidů.

Co se týče FSH, velké dávky androgenů a jsou schopné inhibovat sekreci hormonů hypofýzy, přestože fyziologické koncentrace T a DHT mít takový účinek. Ve stejné době, estrogeny inhibují sekreci FSH ještě intenzivněji než LH. Nyní se zjistilo, že buňky chámovodu produkovat polypeptid s molekulovou hmotností 15000- 30000 Dalton, které specificky inhibuje sekreci FSH a citlivost FSH mění hypofýzy secernujících buněk lyuliberinu. Polypeptid, jehož zdrojem je, zdá se, že Sertoliho buňky, tzv inhibin.

Zpětná vazba mezi varlaty a středy regulaci svých funkcí a zavírá v hypothalamu úrovni. Zjistilo se, že hypothalamus tkáňové receptory T, DHT a estradiol vázající tyto steroidy s vysokou afinitou. Současný hypothalamus a enzymy (5a-reduktáza a aromatázy) konverze T na DHT a estradiolu. Tam je také důkaz o existenci krátké zpětné vazby mezi gonadotropiny a hypotalamické center, které produkují lyuliberin. Není vyloučeno, a ultrakrátkých zpětné vazby v samotné hypotalamu, podle kterého lyuliberin inhibuje svůj vlastní sekreci. To vše zpětná vazba může zahrnovat aktivaci peptidázy inaktivaci lyuliberin.

Pohlavní steroidy a gonadotropiny jsou nezbytné pro normální spermatogenezi. T začíná tento proces tím, že působí na spermatogonie a stimulaci meiotického dělení primárních spermií, což vede k tvorbě sekundárních spermií a spermií mladé. Dozrávání spermií do spermií je pod kontrolou FSH.

Není známo, zda se požaduje druhá k udržení spermatogeneze již začala. U dospělých se hypofýzy nedostatečností (hypofysektomii) po obnovení spermatogeneze pod vlivem náhradní terapie LH a FSH injekce produkci spermií je podporován pouze N (ve formě lidského choriogonadotropinu). To se děje navzdory téměř úplné absenci FSH v séru. Tyto údaje naznačují, že se nejedná o hlavní regulátor spermatogeneze.

Jedním z důsledků tohoto hormonu spočívá v indukci syntézy proteinů, specifická vazba T a DHT, ale který je schopen, i když s nižší afinitou k interakci s estrogenem. Androgensvyazyvayuschy Tento protein je produkován buňkami Sertoliho. Pokusy na zvířatech umožňují uvažovat jako prostředek k vytvoření vysoké lokální koncentrace T nezbytné pro normální spermatogeneze.

Properties androgensvyazyvayuschego protein z lidských varlat jsou podobné těm, pohlaví gormonsvyazyvayuschego globulinu (Sgsg) přítomné v séru. Hlavní úlohou LH v regulaci spermatogeneze se redukuje na stimulaci steroidů v Leydigových buňkách. T vylučovaný nich, spolu s FSH poskytuje pro výrobu buněk, proteinů androgensvyazyvayuschego Sertoliho. Kromě toho, jak bylo uvedeno výše, přímo ovlivňuje spermií T a jeho účinek je usnadněno přítomností proteinu.

Funkční stav plodu varlat je řízena jinými mechanismy. Velkou roli ve vývoji Leydigových buňkách v embryonálním stadiu hrát ne hypofýzy gonadotropinů plod a choriový gonadotropin produkovaný placentou. Vylučován varlaty v tomto období je T nezbytné pro určení fyzického podlahu. Stimulace varlat po porodu placenty hormonů zastaví a hladina T v novorozeneckém krvi prudce klesá.

Nicméně, po narození chlapců je rychlé zvýšení sekrece hypofyzárního LH a FSH, a již ve 2. týdnu života výrazným zvýšením koncentrace T v séru. Do 1. měsíce po narození života dosáhne maxima (54 až 460 ng%). Od 6 měsíců věku úrovni gonadotropinovou postupně klesá až do puberty a je stejně nízká jako u dívek. Obsah T je také klesá, a jeho hladina v prepubertálních období je přibližně 5 ng%. V tomto okamžiku, je celková aktivita hypotalamus-hypofýza-testikulární systému je velmi nízká, a sekrece gonadotropinu se potlačí velmi nízké dávky vnějšího estrogenu, která není pozorována u dospělých mužů.

Testikulární reakce na exogenní lidského choriového gonadotropinu je zachována. Morfologické změny varlat se vyskytují asi v šesti letech. Buňky lemující stěny semenných kanálků, diferencovat a objevují se tubulů lumen. Tyto změny byly doprovázeny mírným zvýšením hladiny FSH a LH v krvi.

testosteronu je nízká. Od 6 do 10 let diferenciace buněk výnosů, průměr trubkových zvyšuje. V důsledku toho je velikost varlat poněkud zvýší, což je první viditelnou známkou blížící se puberty. V případě, že sekrece pohlavních hormonů v prepubertálních období se nemění, kůry nadledvin v této době produkuje zvýšené množství androgenů (adrenarche), které se mohou účastnit mechanismu indukce puberty. Ten se vyznačuje náhlým změnám somatických a sexuálních procesů: rychlejší růst těla a zrání skeletu, jsou sekundární pohlavní znaky. Chlapec se mění v muže s odpovídající restrukturalizaci sexuální funkce a její regulace.

Během puberty rozlišit pět kroků: I - prepubertálních, testikulární podélný průměr dosahuje 2,4 cm II - brzy zvýšení testikulární velikosti (až do 3,2 cm v maximálním průměru), někdy vzácné chlupatost na základní member- sexuální III - podélný testikulární průměr větší než 3,3 cm, čirý ochlupení růst vlasů, brzy zvýšit velikost penisu může chlupatost podpaží a ginekomastiya- IV - celkový ochlupení růst vlasů, axilární růst vlasů středně plocha- V - kompletní vývoj sekundárních pohlavních znaků. Po startu zvětšení velikosti varlat pubertální změny, i nadále po dobu 3-4 let. Jejich charakter ovlivňován genetickými a sociálními faktory, stejně jako celou řadu nemocí a léků. Obvykle se nevyskytují pubertální změny (krok II) až do 10 let věku. Tam je korelace s věkem kosti, která je na začátku puberty je přibližně 11,5 roky.

Puberta je spojena se změnami v citlivosti na centrální nervový systém a hypothalamus na androgeny. Bylo zaznamenáno, že u prepubertálních CNS má velmi vysokou citlivost na inhibičních účinků pohlavních steroidů. Puberta nastane během určitou prahovou hodnotou pro zvýšení citlivosti androgenního účinku mechanismu negativní zpětné vazby. V důsledku zvýšené produkce lyuliberina hypothalamické hypofyzární sekreci gonadotropinu, syntéze steroidů ve varlatech, a to vše vede k zrání semenných kanálků.

Současně se snížením citlivosti hypofýzy a hypothalamu do hypofýzy androgenu zvyšuje gonadotrofov reakci na hypotalamus lyuliberin. Tento nárůst se týká především vylučování LH, ale není FSH. Úroveň druhých zvyšuje přibližně na dvojnásobek s výskytem pubické ochlupení. Vzhledem k tomu, FSH zvyšuje počet receptorů pro LH, poskytuje reakci na zvýšení úrovně T LH. Ve věku od 10 dále zvyšuje sekreci FSH je doprovázen rychlým nárůstem počtu a diferenciaci tubulárních epitelových buněk. Hladiny LH poněkud pomalejší zvýšil na 12 let, a pak tam je rychlý růst jeho, a ve varlatech objevují zralé Leydigovy buňky. Pokračuje dozrávání tubulů s rozvojem aktivní spermatogeneze.

Typická koncentrace dospělý muž FSH v krevním séru je nastavena na hodnotu 15, a hladina LH - do 17 let.

Výrazný vzestup hladin sérového testosteronu zaznamenaných u chlapců u asi 10 let. Maximální koncentrace tohoto hormonu účtů po dobu 16 let. Co se děje během puberty snížení Sgsg podle pořadí zvyšuje hladinu volného testosteronu v séru. Tak, genitální změny tempo růstu dochází v době nízké úrovni pozadí gormona- při poněkud zvýšené změny koncentrace dochází hlas a podpaží růst vlasů, růst vlasů tvář uvedeno již na dostatečně vysoké ( „dospělého“) jeho úroveň. Zvětšení velikosti prostaty je spojena s výskytem nočních znečištění.

Zároveň je libido. V polovině puberty, navíc k postupnému nárůstu LH v séru a zvýšení citlivosti hypofýzy lyuliberinu, zaznamenaný charakteristické zvýšení LH sekrece spojené s spánek. To přichází uprostřed odpovídajícím zvýšením hladiny testosteronu v noci a pulzní sekrecí.

Je známo, že během puberty, byly početné a různorodé metabolické transformaci, morfogenezi a fyziologické funkce vyplývající synergický účinek pohlavních steroidů a jiných hormonů (růstový hormon, thyroxin a další.).

Svým koncem, a až 40-50 let, spermatogeneze a steroidů funkce varlat jsou podporovány asi na stejné úrovni. Důkazem toho je konstantní rychlosti produkce testosteronu a LH puls. Nicméně, v této době se postupně zvyšují cévní změny ve varlatech, což vede fokální atrofie semenných kanálků. S asi 50 let funkci mužských pohlavních žláz začíná pomalu slábnout. Zvyšující se počet degenerativních změn v kanálcích, počet buněk v germenativnyh ně klesá, ale mnoho kanálky pokračovat v provádění aktivní tvorbu spermií.

Varlata může být snížen a měkčí, počet zralých Leydigových buňkách vzrostly. U mužů starších než 40 let hladin LH a FSH v séru významně zvýšil, zatímco míra produkce testosteronu a jeho obsahu freeform snížena. Celková hladina testosteronu se zachovala již několik desítek let, protože zvýšená vazebná kapacita Sgsg a zpomaluje metabolické clearance hormon. To je doprovázeno zrychleného konverzi testosteronu na estrogeny, společný obsah v séru se zvýší, i když hladina volného estradiolu rovněž snížena.

Testikulární tkáň a proudí krev z nich se snižuje počet meziproduktů biosyntézy testosteronu počínaje pregnenolonu. Vzhledem k tomu, střední a stáří cholesterol nemůže omezovat steroidů, se předpokládá, že zlomené mitochondriální transformační procesy první pregnenolone.

Je třeba také poznamenat, že u starších hladiny LH v plazmě, i když zvýšená, ale zdá se, že toto zvýšení je nedostatečné snížení hladiny testosteronu, což může indikovat změnu v hypotalamu nebo hypofýzy center regulovat funkci gonád. Velmi pomalý pokles funkce varlat s věkem ponechává otevřenou otázku role změn endokrinní jako příčiny mužské menopauze.

NT Starkov

Sdílet na sociálních sítích:

Podobné