Neurofyziologie photoreception

Výsledné budící prochází podél optických drah v subkortikálních a kortikálních vizuálních oblastí mozku.

V sítnici impulsu prochází řetězec ze 3 hlavních typů nervových buněk:

1. fotoreceptory,
2. bipolární buňky,
3. gangliové buňky.

Funkční interakce mezi nimi se provádí pomocí amakrinní a horizontálních buněk v sítnici.
Neurofyziologické mechanismy photoreception velmi složité. Sítnice fotoreceptory temné depolarizované a jejich uzavření průběžně vylučovat neurotransmiterů do synaptické štěrbiny, šířce 0,02 mikronů. Kromě toho, ve tmě, temný proud je neustále tkáňové tekutiny obsahující ionty sodíku (Na⁺), Draslík (K⁺) A vápníku (Ca²⁺) Prostřednictvím iontové kanály fotoreceptorů vnější membrány segmentů.
Tento kontinuální fyziologický proces udržuje membrána depolarizace fotoreceptorů vnější segmenty, čímž se zvyšuje jeho účinnost.
Světlo je adekvátní podnět k orgánu zraku. Buzení z tyčinek a čípků sítnice pod vlivem světla (fototransdukce) je k dispozici, a z bioelektrické sekvence fotochemických procesů, které probíhají v fotoreceptorů zevních segmentů. Fototransdukce - tato přeměna energie absorbované fotony v krátkodobé změny v bioelektrické impedance v plasmové membráně vnějšího segmentu fotoreceptorů. Pod dochází vlivem světla fotochemická reakce zrakových pigmentů a protein část (opsin) bělená jeden vizuální pigment molekula aktivuje velký počet molekul enzymu fosfodiesterázy a transducinu. Na druhé straně, fosfodiesterázy usnadňuje následnou hydrolýzou (degradace) desítek tisíc guanidinmonofosfata cyklických molekul (cGMP), kterým otevřené iontové kanály fotoreceptorů vnější membránové segmenty. Světlo, zvýšení membránový potenciál fotoreceptoru, hyperpolarizes jej, čímž se snižuje vylučování neurotransmiterů v synaptické štěrbině. To vede ke změně elektrického potenciálu v postsynaptický neuron Další část, t. E. bipolární buňky. V případě, že membránový potenciál ve tmě je malé a fotoreceptor je 20 až 40 mV, když je vystaven světlu o fotoreceptorů vnějšího segmentu membrány a hyperpolarizační membránový potenciál osvětlovaly jasné zvýšení o 30-50 mV. Hyperpolarizace pokračuje po celou dobu vystavení světlu.
To znamená, že primární fotochemická reakce zrakových pigmentů ve vnějších segmentů fotoreceptorů je začátek vizuální procesu. V důsledku toho, blednutí pouze jednu molekulu vizuální pigmentu uzavřené několik desítek tisíc iontových kanálů fotoreceptorů membrány, které vysvětluje mimořádně vysokou citlivost lidského oka na velmi slabé světelné zdroje, a to zejména ve tmě. Při jasném světle všechny iontové kanály membrán fotoreceptorů byly uzavřeny a další posílení jasu nemá vliv na stav iontového kanálu a poskytuje dodatečné hyperpolarizaci membrány. Elektrofyziologické projevem fotochemických procesů v fotoreceptorů zevních segmentů je „A“ -wave elektroretinogram (ERG).
Proces rozpadu a opětovné syntézy cGMP je regulována velmi pokročilou fyziologického systému. Regulační systém je zaměřen na velmi rychlým zpětným gated iontový kanál ve tmě stavu, a tedy tmavá hladina obnovení membránový potenciál. Mechanismus vnějšího segmentu světlo adaptace fotoreceptorů je pomalý proces. Hlavní úlohu při provádění těchto dvou procesů hrát ionty vápníku - klasickou intracelulární mediátor. V srdci rychlé navrácení tmavé úrovně membránového potenciálu je molekulární mechanismus rychlé otevření cGMP řízené iontové kanály. Proces obnovy zahrnuje „mezery“ z kanálu proteinu iontů vápníku - kalmodulin. V důsledku desorpce kalmodulin zvyšuje schopnost vázat iontového kanálu molekuly cGMP, když se jejich koncentrace po záblesk světla ve vnějším segmentu fotoreceptorů je malý. Vápník je také regulátor intracelulární aktivitu některých enzymů.
Ve vnějším segmentu fotoreceptorů, je zde také enzymatická mechanismus opětovné syntézy cGMP. Enzymatická Mechanismus regulace proteinů se účastní, vyjádřili antigenní aktivitu. Jeden z těchto proteinů - arestin. V imunologii, protein známý jako «S-antigenu“, - rozpustné (rozpustný) antigenu. Arestin - nejaktivnější uveitogenny oční bělmo. Autoimunitní reakce, je důležité v patogenezi některých onemocnění očí.
Fotoreceptory jsou propojeny bioelektrických kontakty. Jejich vztah je velmi selektivní: hole svázané s holemi, kužely - s kužely. V závislosti na barevné vidění spojené s kužely krasnooschuschayuschie krasnooschuschayuschimi citlivých na zelenou - s zelenooschuschayuschimi, modrých kuželů - s sineoschuschayuschimi.

} {Modul direkt4

Fotoreceptorů buněk synaptické konců terminalyo, který má složitou strukturu. Vnější vrstva sítnice synaptických funkčně interagují tři neuron: fotoreceptor, bipolární a horizontálních buněk. Neurotransmiter v těchto synapsích je glutamát. Je-li přenos hybnosti z foto-receptoru na signál bipolární buňky zesílen asi 10 krát. Proto malé změny v fotoreceptorů potenciálu může způsobit významné reakce bipolární.
Existují v nervovém přenos impulzů struktury sítnice dvěma způsoby. Přímá cesta - z fotoreceptorů na bipolární a od bipolární na gangliové buňky. Nepřímý způsob je spojen s přepínáním mezi fotoreceptorů a bipolárních horizontálních buněk v sítnici, a mezi bipolární a gangliové buňky - amakrinní buněk.

Rod-neuronální cesta. V sítnici, je tam jen jeden typ bipolárního buněčné morfologické tvořící sloučeniny s tyčovitých fotoreceptorů. Rod-bipolární shromažďuje vstupy z hole 15-30 ve vnější plexiformní vrstvy sítnice. Bipolární forma invaginating pruhovaný synapse mezi jejich dendritů a tyčovitý terminálu. Axony bipolární jít do vnitřní plexiformní vrstvy a končí v gangliových buněk sítnice orgánů. Nicméně, jak ukazuje elektronové mikroskopie studiích dendritů gangliových buněk netvoří přímé kontakty v axonů bipolárních buněk. Komunikace mezi axonů a dendritů bipolární gangliových buněk prostřednictvím amakrinní buňka.
To znamená, že tyče jsou připojeny na gangliové buňky přímo, ale nepřímo - amakrinní buňka.

To umožňuje sítnici si uvědomit dvě velmi důležité fyziologické procesy:

1. divergence (rozptyl) signál a rod-
2. konvergence (sbírka) signálů z mnoha tyčí a tyčového bipolární jejich synaptické výstupu na gangliové buňky.

Amakrinní buňka je také spojena s Rod- způsob kužele, takže Rod- signály mohou používat cesta kolbochkovh bipolární na gangliové buňky sítnice. Divergence a konvergence v neuronálních drahách tyčových vést k akumulaci a zvýšeným signálem ve tvaru tyče na velmi nízké úrovni intenzity osvětlení. To umožňuje, aby lidský vizuální systém, který je velmi citlivý na vyrovnat jediné kvantum světla.

Neuronální kuželového cesty. Přenos signálů z kuželů v sítnici významně odlišné od signálové cestě tyče nesoucí. Již ve vnější plexiformní vrstvy formuláře synapsí sítnice kužely úrovni s různými typy bipolárních buněk, a to s jediným typem buněk, tyčovité systému. Kužel bipolars různé velikosti dendritických procesů, a na tomto základě rozlišit dva typy bipolární příslušně: komár (trpasličí), nebo trpasličí miniaturní bipolars, difuzní a difúzní krupnopolnye bipolars. Kužele bipolární buňky odlišné od tyčového bipolární podle druhu synaptických kontaktů.
Tak, kuželového bipolární na rozdíl od rovných tvořících synapsích tyčových s dendritů gangliových buněk sítnice, spíše než prostřednictvím amakrinní buňky jako mezilehlých prvků pro přenos signálů. Proto je cesta kužel přímo a méně než konvergentní Rod-. Jeden počet sudových bipolární konverguje menší počet kuželů než tyčí jeden prut-bipolární. V koncové oblasti neuronových okruhů kuželových velmi malé množství kužele bipolární a bipolární konverguje ani jeden na gangliových buněk umístěných na fovea. V tomto druhu cesty přenosu signálu kužele zajišťuje vysokou rozlišovací schopnost (zraková ostrost) kužele oblasti centrální fovea sítnice a vysoký kontrast.
Průměr centrální zóny recepčního pole bipolárních buněk v sítnici je 100-200 mikrometrů, což odpovídá větvení oblasti bipolárního buněk dendrit. V důsledku toho je odezva bipolární buňky recepčního pole centra, když světlo stimulace způsobené kontakty fotoreceptivní synapse na dendritů bipolární.
Pro vysokou ostrost vidění kužele cesty z fovea sítnice má dva kanály - zapnout a vypnout. Při styku s dvou-bipolární MIDGE (mající charakteristiku i mimo střed) spojení, jeden kužel fovea, které jsou v kontaktu se dvěma pakomár gangliových buněk (také s on-a mimo střed). V tomto ohledu se předpokládá, že poměr je 1 v oblasti fovea mezi bipolární a gangliové buňky: 1. Avšak mimo fovea je možné připojit několik typů kužele bipolární jeden. Tak, jak je již po 3 mm od fovea, na blízko obvodu, pakomár bipolární buňky připojena k 2-3 kužele. Z tohoto důvodu, v obvodu kužele na každé fovea cestě nese informaci o pouze v jedné barvě na centru recepčního pole, a z jiných oblastí sítnici kužele multikanálové signálové cesty může procházet z jednoho typu kuželů nebo z několika typů, tj. E. Be heterochromická. Z tohoto důvodu je zraková ostrost v sítnici parafoveal oblasti je výrazně snížena.
Kužel cesta jev také poskytovat konzistentní a současně kontrast vizuálního systému. Horizontální buňky, připojen přes oblast sítnice v syncytium synapsích vykonávaly funkci simultánního kontrastu.