Klíšťata a salmonela

Přehled vztahu roztočů a bakterií rodu Salmonella. Bylo prokázáno, že mnoho faktorů, které jsou zaměřeny na odstranění roztočů, zarazhennyhsalmonellami a Salmonella, ulovených v obchvatu s krovyuih prokormiteley. Na druhou stranu, existují důkazy podtverzhdayuschievozmozhnost klíšťata účast v oběhu Salmonella. To je pravděpodobně v důsledku přeměny L-významná část populace salmonellv klíšťata jako L-formy mohou hrát suschestvennuyurol při udržování infekce ložiska.

Klíšťata a Salmonella

V.M. Pcdooronov
Gamaleya Ústav epidemiologie a mikrobiologie RAMS, Moskva

Esej je věnována vztahu klíšťat a salmonella.It se ukazuje, že mnoho faktorů, jsou zaměřeny na eliminationof klíšťata, nakazit salmonelou, stejně jako salmonela whichgot do klíšťata s krví jejich teplokrevných hostitelů. Onthe druhou stranu, existují určité údaje, což svědčí o possibilityfor klíšťata zúčastnit v oběhu salmonely. Pravděpodobně thisphenomenon je vzhledem k L-transformace hlavní části ofsalmonella populace v tick`s organismu, protože L-formsmay hrají poměrně významnou roli v udržování up ložisek ofinfect iontu.

úvod

Klíšťata jsou známé jako přírodní razlichnyhmikroorganizmov nosiče a nádrží. Mnoho z nich (např., Coxiella burneti, Ehrlichiacanis et al.) Jsou schopny způsobit onemocnění člověka zhivotnyh.Rol a další (např., Rickettsia Helvetica) jako vozmozhnyhvozbuditeley předpokládá pouze teplokrevného onemocnění. Problemevzaimootnosheny mikroorganismy z krev sající chlenistonogimidostatochno věnována dostatečná pozornost domácích i zarubezhnyeuchenye. Vznik celé řady pokročilých technik, včetně chislebiohimicheskih, imunologických, imunochemických a morfologické dělá nových pracovních míst se podívat na povaze vzaimodeystviyaorganizma roztoče a spadají do ní mikroorganismů. Nastoyaschayarabota je přehled literatury a vlastního vztah materialovpo pastvin roztoče - konkrétní a nespetsificheskihperenoschikov mnoha infekcím a salmonely - bakterie běžně rasprostranennoygruppoy, že u lidí způsobují onemocnění z potravin.

Izolace salmonely od klíšťat

Z těla klíšťata, která žila v přírodních ohniscích byly izolovány různé druhy salmonel. Ve studii s 6673 polovozrelyhgolodnyh jedinců z různých druhů klíšťat odebraných v Dagestánu ve 217 vzorcích od klíště Haemaphysalis plumbeum přidělené Salmonellatyphimurium (Michajlov et al., 1961). Ostrovní Tyuleny Samtsova hladových nymf z Ixodes Putus izolovány Salmonella kmenů S. enteritidis (Timofeev et al., Chirov 1972- 1974, 1979). V Karagandinskoyoblasti dospělých nekrmený klíšťaty Dermacentor marginatus vydelenysalmonelly (S. typhimurium, dva kmeny) (Kim, Kim a nosní 1974- 1979). V Kyrgyzstánu, kmen Salmonella typhimurium, izolovaného z klescheyBoophyllus calcaratus, převzato z ovcí, S. enteritidis - od nimfD. daghestanicus a dobře živených samic H. punctata (Kadysheva 1979) .Bolee podrobnější informace o přirozené zamoření klíšťat vozbuditelyamisalmonellezov na území Ruska a zemí SNS, píše Chirov (1984).

Při vyšetření v roce 2000 klíšťat odebraných v lokalitách nasekomyhi ptáků v blízkosti Káhira (Floyd a Hoogstral, 1956) udalosobnaruzhit salmonel v 10 vzorcích roztočů 188. Zejména je kultura S. typhimurium izolovaných z argasids Argas persicus, shromážděných v hnízdech Heron a kultura S. thonipson klescheyOrnithodoros erraticus. Schopnost být nosiče a ptáci rezervuaromsalmonell uvedené experimentálně (Chirov, 1979).

Obecně platí, že práce na přirozené napadení roztoči salmonellamimalo a nestačí k určení role specifické vidovkleschey jako nosiče Salmonella. Dopolnitelnyeeksperimenty zapotřebí, v němž je infekce provádí estestvennymputem klíšťat (tj. V průběhu krev sající na infikovaných dárců), nebo s nástrojem (Podboronov VM Podboronov AM, 1993).

Vztahy roztoči a Salmonella v experimentu

Podle pozorování Parker a Steinhaus (1943), klíšťata Dermacentorandersoni schopné ukládat a přenášet S. enteritidis vospriimchivomuzhivotnomu 35 dnů po infekční krevní moučky. Eksperimentalnoudalos dokázat, že klíšťata H. punctata nejen udržet vosprinimayuti S. pullorum svoem v těle po mnoho let, ale přenos transstadial (Chirov et al., 1979). Experimentálně ustanovlenasposobnost roztoči D. marginatus a D. pictus vnímat a sohranyatdo 353 dní S. typhimurium Salmonella s jejich převodu podél metamorfózy (Kondrashov Kotel'nikova, 1973) a transovarially (Kim, epistaxe, 1979), a také infikovat náchylné zvířata za krev sající.

Je ukázáno, že na klíště tělo salmonely S. A. persicus gallinarumlokalizuyutsya pouze v zažívacím traktu, a jsou uloženy v techenie8 měsíců (doba pozorování), aniž by se snížila vlastnosti virulence (Stefanovai al., 1975 Chirov, 1979). V dalších experimentech (Glukhov, 1974- Hluchov, Novikov, 1974), pokud jde o zachování Salmonella kleschahA. persicus ještě déle (647 dní S. typhimurium a 580 dní S.gallinarum). Klíšťata H. punctata, D. marginatus a D. daghestanicussposobny uloženy ve svem tělesné S. typhimurium 270 - 300 dní, S. enteritidis - 166-320, S. pullorum - 360 dní (Chirov, 1984).

To znamená, že pokusy ukazují možnost roztočů vosprinimati udržovat Salmonella, a také infikovat náchylné zhivotnyhi Salmonella vysílat během metamorfózy (transstadial a transovarially).

Účinek salmonely roztoči na těle

V roce 1941 a Van Rodhain ESD nainstalován smrt roztočů Argasreflexus, infikované bakterie S. typhimurnim. Byly opisanypatologicheskie poruchy střevní integrity stěny během migratsiisalmonell roztoč tělesné dutině. Tyto a později Kondrashov (1975), popisují odmítnutí a destrukci epiteliálních buněk kishechnikakleschey. Nevratné patologické změny poznamenat Gluhov (1974), S. typhimurium během infekce dospělých Argas persicus.Po svá data, strana zahynuli infikovaných klíšťat na 30%.

Obytné salmonela S. typhimurium, S. enteritidis, S. pullorumv roztoči D. marginatus, H. punctata, D. daghestanicus okazyvalona jejich patogenní účinek, který vyústil v pogibalo30-90% roztočů (Chirov, 1984). Parker a Steinhaus (1943) otmechaligibel D. andersoni klíšťat z expozice S. enteritidis.

Tak, omezené údaje, Salmonella okazyvayutotritsatelnoe účinky na roztoče.

Baktericidní vlastnosti roztoč organismus

Video: tajemná a brutální bitva mravenci roztoče

a) lysozym roztoči a jeho vliv na salmonely. Kleschapredstavlyaet organismus je komplexní systém s vlastní pouze k jejím osobennostyamiobmena látek. V těle, krev sající klíšťata vytvořena biologicheskiaktivnye látek (enzymy, hormony, atd), vliv na vývoj růstu mikroorganismů, které spadají do klíštěte při krovososaniya.O přítomnost klíšťat baktericidní faktor neustanovlennoyprirody oznámenou Anigstein et al., (1950) je popsáno bakteritsidnoedeystvie které mají některé homogenáty roztočů (A. americanum, a. cajenense, R. sanguineus, O. turicata, A. persicus) otnosheniitakih v mikroorganismech, jako je B. subtilis, B. mesentericus, B. megatherium, v. cereus a S. lutea.

Vzhledem k tomu, že otázka baktericidní aktivity hemolymfy, gonády, Malpighian cévy roztoči a povaha baktericidní faktoraizuchen málo jsme se nejprve určit, mají liantibakterialnoy aktivita hemolymfy a koaksalnaya tekuté pohlavní žlázy a Malpighian plavidla, a za druhé, aby se pokusila podtverditdannye Duncana (1926) o antibakteriální účinek soderzhimogokishechnika klíšťata, společné v různých regionech nasheystrany.

Ukázalo se slabou antibakteriální účinek střevního obsahu, hemolymfy homogenáty orgánů a O. papillipes votnoshenii deformace S. typhimurium tkáňové roztočů (Podboronov et al., 1978). Bakteritsidnyyfaktor pozorován u nás v obsahu jednotlivých orgánech klíšťat, je protein v přírodě a odkazuje na lysozym. Dále jsme vyyavlenyrazlichiya citlivost salmonel působení lysozymu, vydelennyhot různých druhů klíšťat. Tak, O. papillipes byl 0,31-1,25mg / ml lysozymu inhibiční koncentrace O. papillipes kleště Salmonella minimálně zaderzhivayuschayakontsentratsiya lysozymu roztočů, A. lahorensis, O. moubata byl roven 25.01.-05.02. mg / ml lysozymu vajec 2,5-5,0, a lysozym roztoči H. asiaticum - 5,0-10,0 mg / ml (Podboronov, 1982).

Tak, lysozym izolovány z klíšťat O. papillipes, Oh. moubata, A. lahorensis, jednal podobně vejce lysozym, ale jejich účinnost proti S. typhimurium byla 2-4x vysheyaichnogo a 2-8 krát vyšší lysozym roztoči H. asiaticum.

V naší nedávné studie prokázaly přítomnost baktericidní kapaliny veschestvv slin a cement zástrčka klíšťata, že obyasnyaetbakteritsidny účinek slin a další cement kužele organovkleschey (Alekseev et al., 1995- Podboronov, Burenkova, 1998).

Je třeba poznamenat, že tyto patogeny, jako Borrelia, viruskleschevogo encefalitidy a některé další, nejsou citlivé na lizotsimu.Ne možné, že citlivost patogenů lysozym - vazhnyyfaktor existenci specifických infekcí přenášených hmyzem.

b) Úloha hemocyty v fagocytózy Salmonella. Zatím členovci byly nalezeny určité buněčné struktury, které by mohly plnit funkci výroby specifickou antitel.Vazhnuyu roli v těle igrayutgemotsity členovců konzervace, rozmnožování a šíření vozbuditeleybolezney lidí a zvířat. K objasnění role buněčných elementů v klíšťatech proyavleniiantibakterialnogo akcí jsme si stanovili řadu opytov.Vypolnenie tyto studie by mohly být prováděny pouze prinalichii údaje o kvantitativních a morfologických prvků harakteristikahkletochnyh klíšťaty. spoléhali jsme na informačním opublikovannyev Dolp závodu (1970), Kryuchechnikova (1979) a Cooper (1980). Stejně jako vyjmenovaných autorů, jsme pozorovali v neinfikovaných osobeyO. papillipes: prohemocytes, rané a zralé plasmatocytes a sferulyarnyekletki, jejichž počet se u zdravých roztočů byl vyroben pro kontrolnyepokazateli. Odchylka od odpovídajících hodnot v hemolymfy v infitsirovaniiklescha považován námi jako ochranná zavedení reaktsiyna bakterií. Zavedení Salmonella pro tělní dutiny klescheyO. papillipes způsobil násilné Reakce tvorby hemocyte. Obetom může být posuzována podle stálým nárůstem počtu prohemocytes (v 3 krát), který začal růst po 6 hodin a počet parallelnomurostu plasmatocytes, fagocytujících tyto mikroby. S uvelicheniemchisla buněk v hemolymfy infikovaných bakterií roztočů obnaruzhenykletki s fagocytovány Salmonella. Fagocyty, podle nashimdannym jsou plasmatocytes. Plazmatotsitamimy mikrobiální fagocytóza byla pozorována během 2 hodin po podání činidla v gemolimfuklescha, a tento proces se pokračuje po dobu 5 dnů (Podboronov, 1997).

S. typhimurium kmen fagocytóza mechanismus může posunout interpretirovatkak plasmatocytes cytoplazmatickou lokalizaci v bakteriích, účinky faktorů na buňky jsou mikroorganismy, což vede k jejich degradaci, tj. dramatický otok, změna tvaru, se dále osvícené bakterialnoystruktury Complete lyzačního patogen. Protsessfagotsitoza neomezuje tolkolizirovaniem tsitoplazmekletki bakterie. To způsobuje změny v samotné fagocytární buňky, chtovyrazhaetsya při snižování stromální barvení v cytoplasmě a tvoří izmeneniirazmerov jádro a vakuoly. Klíště hemolymfy Alveonasuslahorensis, O. papillipes, H. asiaticum nebyla detekována na fág spetsificheskihantitel FC-174 (Podboronov VM Podboronov AM 1993, Podboronov V. M., Podboronov A. M., 1997).

Naše experimentální důkazy naznačují, že některé buňky hemolymfy roztočů se podílejí na fagocytózy bakteriy.Dannye morfologické studie umožňují provádět makrofagalnyekletki zrát plasmatocytes.

Variabilita Salmonella organismu pod vlivem klíšťat

Podle Chirov (1984), S. subkultur pullorum, vydelennyecherez rok po zamoření nymfami H. punctata, sérologické změnil biochemických vlastností. Při určování sérologické svoystvvyrosshie kolonie S. pullorum (bakterií zachováno znamení nehybnost reaguje slabě s receptorem 9 O-antigeny) se stal slabě agglyutinirovats receptor "et al" H-antigen sérotypu S. dablin.Iz podivné biochemické značky subkultura, na rozdíl od iskhodnyhsvoystv, získaly schopnost štěpit bez tvorby kislotygalaktozu a arabinóza, a za vzniku plynu v prostředí s laktózou. Otmechenoizmenenie sérologické biochemické, morfologické a virulentnyhsvoystv v S. typhimurium izolované z subkultur hladových a napitavshihsyanimf D. daghestanicus.

Jsme studovali podrobně procesy přeměny L-Salmonella reverzních L-forem v těle a argasid klíšťat. Vozmozhnostobrazovaniya L-formy bakterií v organismu experimentální lidské zhivotnyhi být nyní považován za obschepriznannyyfakt. Mezi silné faktory, L-transformaci zahrnují peniciliny další antibiotika působící na buněčné stěny jako faktory bakteriy.V L-transformace v těle může vystupataminokisloty (arginin, glycin, leucin, atd.), Enzymy (lysozym v pervuyuochered) specifické imunoglobuliny a komplement ,

V našich experimentálních studiích (Podboronov VM 1986 VM Podboronov, Podboronov AM, 1993) jsme provedli v experimentech popytkuvyyasnit citlivost Salmonella pro L-transformiruyuschemudeystviyu lysozymu. Pro studium transformaci L- bakterií organizmekleschey a identifikovat charakteristiky interakce stabilního L-formsalmonell s tělem klíštěte studoval O. moubata.Pri infikovaných klíšťat byly použity jako ve tvaru písmene L, a bakterialnyekultury S. typhimurium. Při napadení roztoči stabilní L-formamisalmonell myší tyfus bakterie přiděleny pouze 1-3 rezhe- po dobu 5 hodin. V průběhu následného období studie (3 měsíce) nebo L-tvaru nebo formě bakteriální patogen vydelitne selhal.

V pokusech na bakteriální infekce roztočů kulturamisalmonell na 7 - 10 dnů pozorování, spolu s koloniemi obychnogobakterialnogo typ objevil jemnější naschlý malé kolonie, které byly složeny z mnoha charakteristik pro počáteční formy transformace etapovL - obří nahuštěné tyče otdelnyhmelkih sferoplastů a obilí. Kolonie složená z těchto tvarů, roste na médiu pro izolaci a růst bakterií L-formy bezantibiotikov. Vdalneyshem změny tohoto druhu se stal boleevyrazhennymi. Když je fázově kontrastní mikroskopie kolonií izolovaných na 19 a 20 dní po infitsirovaniyakleschey, obnaruzhenyznachitelnye kvantitativní a kvalitativní změny v populaci, spojené s nárůstem počtu modifikovaných forem a velké priblizheniemosobennostey jejich konstrukční uspořádání k L-formě (poyavleniekrupnyh sferoplastů a vakuolami formy). Tento druh kulturymozhno být izolovány v budoucnu v celém eksperimenta.Novye kvality sdvigiimelimesto k35dnyu po infekci, většina klíšťata kogdaot schopen upozornit, spolu s opisannymivyshe formy, jednotlivé kolonie, v jeho mikrostruktury polnostyupredstavlennye typické tvaru L. Při pasážování vydelennyhkultur nestabilní L-formy v běžném živném médiu uzhena chodeb 1 a 2 byla získána růstu bakteriálních kolonií tipa.Vmeste objednat na médiu pro kultivaci L formy, obsahující penicilin, tyto kultury rostoucí ve formě L-forem.

Výše uvedené experimentální studie svidetelstvuyuto propisovací druh reakce plodin studoval bakterií na vzaimodeystviis roztočů organismu. Za těchto podmínek je možné, na jedné straně, vývoj procesu L-stimulace jevy transformace poyavlenieotdelnyh mikrostrukturní prvky charakteristické nachalnyhetapov L-transformace, a dokonce i pozdější stadia stabilnyhform, klescha- zachytil v těle na druhé straně je třeba uvést, proyavlenieprotsessa nimi dostatečně rychle návrat k původnímu bakterialnyeformy.

Výsledky všech studií uvedených výše přesvědčivě podtverzhdayutto polohu, která u zvířat s akutním infektsionnyyprotsess, přeměny L-probíhající velké části populyatsiivozbuditelya, který, spolu s bakteriální formy a neredkoi vlastní, může hrát velmi významnou roli v podderzhaniiochaga infekcí.

Smíšené infekce klíšťat

V přírodě jsou spojeny ohniska razlichnoyprirody onemocnění.

Video: Ornifarm Salmonelóza u holubů. teorie

V literatuře existuje jen málo práce na infekci virem iksodovyhkleschey klíšťové encefalitidy, Salmonella a jiných infekcí (Kondrashov 1975).

Náš výzkum ukázal, že při smíchání zatímco zarazheniipolovozrelyh klíště nese virus O. papillipes entsefalitai Salmonella výrazné snížení titru viru v 25-30 dní a 60 dní - plných jeho smrti. Ve stejné době se počet Salmonella poznamenat rezkoesnizhenie roztoče a čištění se z nich po 10 dnech (Podboronov, Pchelkina, 1987).

Při pokusech se smíšenou bakteriální infekce dvou infektsiyamibylo zjištěno, že klíšťata Alveonasus lahorensis vosprinimalisalmonelly a E. coli. Salmonella zarazheniis smísí s E. coli produkující microcin a lysozym pogibalicherez 24-48 hodin a klíšťata N. asiaticum - prostřednictvím 10sutok. Zničení bakterií závisí na vlastnostech bakteriálních kmenů organismu obranné mechanismy roztočů (antibakteriální vozdeystviyalizotsima, buněčných elementů a další.) A zasahování do vnitřního prostředí raznyhbaktery transportéru (Podboronov, 1998).

závěr

Podrobnou studii o existenci salmonel v těle klescheysvidetelstvuet přítomnost mnoha faktorů, které přispívají k eliminatsiikleschey infikovaných Salmonella a bakterií ulovených vchlenistonogih s krevním prokormiteley. Na druhou stranu, je dopravce Salmonella nalichieestestvennogo klíšťata shromážděny prirodnyhochagah, experimentální data o schopnost vnímat roztoče, ukládat a přenášet salmonelu ukazují klíšťat vozmozhnostiuchastiya v cirkulaci salmonelózy patogenů. Je možné, že je to způsobeno tím, jsme dokázali L-transformace znachitelnoychasti patogen populace. L-tvar s nemodifikovaných bakterií, a často sami o sobě, může hrát velmi významnou údržbu Rolv infekce.

Odkazy

Glukhov VF Epizootickými význam roztoči tyfus, paratyfu, pasterelleze ptáky a onemocnění Auseki. Autor. Lékař. dis.1974. 40.

Glukhov VF, VG Novikov Perské roztoči - nádrže salmonellv přírodní // Proceedings of the Stavropol zemědělství. Inst. Stavropol.1974. T. N 37. 5. pp 90-91.

Kadysheva AM O přírodních ohniscích salmonelózy v Issyk-Kulskoykotlovine Kyrgyzstánu // Proc. rep. X Vses. Conf. přírodního ochagovostibolezney. Alma-Ata. 1979. Ch 1, str 96-97.

Kim A. Některé otázky přírodních ohniscích salmonelózy: Autor. cand. Dis. Alma-Ata. 1974. 20 s.

Kim AA, Nosov LI O přírodních ohniscích salmonely vstepnoy oblasti Karaganda region // Proc. rep. X Vses. konf.po přírodní ohniska nemoci. Alma-Ata. 1979. část 2, str 102-104.

Kondrashov ZN, Nyquist GM Salmonellatyphimurium vztah s klíšťat // Journal of Microbiology, Immunology epidemiologie. 1973. N 10. pp 135-137.

Kondrashov ZN Materiály pro ekologii viru TBE: Autor. Lékař. diss. M., 1975. 36 s.

Kryuchechnikov VN Imunita členovců v souvislosti s problemamimeditsinskoy parazitologie // Development parazitologické vědy Turkmenistánu. Ašchabad. 1979, pp 127-149.

Cooper E. Srovnávací Immunology. Trans. z angličtiny. World. 1980. 422s.

Michajlov RS, Gusev AA, Gusev VM přidělování případů salmonelliz klíšťat Boophilus plumbeum (Pánve) // Proceedings of Main administrativa vého výzkumem. protivochumn.in-ta Kavkaz a Zakavkazsku. Stavropol, 1961. sv. 4, pp 215-216.

Podboronov VM Grokhovskaya IM, Podboronov AM Sravnitelnoeizuchenie baktericidní působení v těle klíštěte Omithodorospapillipes // parazitologie. 1978. 12. T. N 5. pp 400-405.

Podboronov VM Studie biologické aktivity lysozymu razlichnogoproiskhozhdeniya // antibiotik. 1982. 31. T. C. 10. N 770-774.

Podboronov VM Ochranné mechanismy Ixodoidea. Dis. doktoranauk. 1986. 352 s.

Podboronov VM Eliminace Salmonella Alveonasus lahorensisaktivnym kmene Escherichia coli, produkující microcin a lysozym // aktuální problémy lékařské parazitologie. St. Peterburg.1998. S. 38-39.

Podboronov VM Podboronov AM Lysozym a jiné antibakterialnyefaktory parazitických členovců a jejich dopad na patogennyemikroorganizmy. M. 1993. 291 s.

Podboronov VM Pchelkina AA Experimentální smíšené infekce (encefalitida a salmonellez) v těle argasids // Math Akademie věd Turkmenů., SSR. Ser. Biol. Sciences. 1987, N 4 pp 64-68.

Podboronov VM Burenkiva LA Studium baktericidní aktivnostiorganizma klíšťata, infikované a neinfikované virusomkleschevogo encefalitidy // přírodních ohniskových infekcí v Rusku: sovremennayaepidemiologiya, diagnóza, taktiku na ochranu obyvatelstva. Omsk. 1998.S. 67-68.

Chirov PA Nákaza volně žijících ptáků patogenů listerióza a salmonelózy // infekčních chorob zvířat a přírodní ochagovosti.Frunze otázky. Ilim. 1979, str 61 až 67.

Chirov PA Parazitických členovců a obratlovců-zvířata nádržích salmonelleza patogenů. Frunze. Ilim. 1984 197C.

Chirov PA, Grebenuk RV Kadysheva AM. Ixodids role v sohraneniiSalmonella pullorum // infekčních chorob zvířat a voprosyprirodnoy ohnisek. Frunze. Ilim. 1979, pp 110-114.

Alekseev AM, Burenkova L. A., Podboronov V. M., Chunikhin S.Bacteriocidal gualitie z Ixodid klíštěte (Acarina: lxodidae) salivarycement pluys a jejich změny pod vlivem viraltick přenášených patogenů // J. Medical entomologie. 1995. V. 32. N 5.P. 578-582.

Anigstein L. Whitney D. M., Micks D. W. Antibakteriální activityof látku přítomnou v taktu (lxodidae) klíšťat // Nature.1950. V. 166. P. 141-145.

Dolp P. M. Biochemické a fyziologické studie některých klíšťat (lxodidae) kvantitativní studií hemocyty // J. Medical Entomology.1970. V. N 7. 3. S. 277-288.

Duncan J. T. Na baktericidní složky přítomné v alimentarycanal hmyzu a pavoukovců // parazitologie. 1926. V. 18. N2.P. 232-252.

TM Floyd, Hoogstraal H. Izolace salmonely z Ticksin Egypta // Arner. J. Trop. Med. Hyg. 1956. V. 5. S. 388-389.

Parker R. R., Steinhaus E.A. Salmonella enteritidis Experimentaltransmission u Rocky Mountain dřeva klíšťata Dermacentur andersoni // Publ. Health. Rep 1943. V. 58. P. 1010-1012.

Podboronov V.M. Role hemocytů ve bezobratlých imunity // bezobratlé buněčné kultury: Pohled směrem jedenadvacátého století: Sborník z mezinárodního kongresu IX na bezobratlých cellculture. Června 21-26. 1996. San Francisco. California. USA. 1997.P. 41-44.

Podboronov V.M., Podboronov AM Imunita klíšťat // Acarina.1997. V. 5 (1-2). P. 87-89.

Rodhain J., Van Oye E. Sur tedy úloha d`Argas reflexus dans la transmissiondu paratyfem des holubi // Acta Biol. Belg. 1941. V.11. H2.P. 216-220.